落花。2017年5月5日摄于内蒙农大东校区
进入5月就是新疆内蒙等地的马匹繁育旺季了，今天写写马匹发情周期的问题。
1。动物发情周期的类型
雌性动物性成熟以后，由于内在卵巢和内分泌的周期性变化，其外在生殖器官和性行为也会发生一系列明显的周期性变化，这称为发情周期。发情周期一旦开始后便周而复始，一直到绝情期为止，受神经内分泌的控制和生活环境的影响，例如人类的驯化程度。
动物发情周期类型大致分为三类：单次发情动物、季节性多次发情动物以及多次发情动物。其中，马是季节性多次发情动物。
▲ 动物发情周期的类型2。马是季节性多次发情动物
马是季节性多次发情动物，在繁育季节（春夏3-8月），与女性的生理周期类似，非怀孕母马会出现一个接一个的发情周期，母马发情周期的定义：从一次发情开始至下次发情开始所需要的时间（平均约21天）。
发情周期根据卵巢变化可分为卵泡阶段和黄体阶段，分别大致对应母马发情周期中的发情期（Estrous）和非发情期（Disestrous），发情期大约持续一周左右。
▲ 母马发情周期 3。为什么马的繁育季节是春夏而不是秋冬？
第一，自然选择的结果。
由于马的怀孕时间是大约11个月，只有在春夏怀孕第二年小马才会在温暖的春夏出生，有助于小马活下来。设想在残酷的自然界，没有温暖的马房，小马出生在冬天的雪地里那多半是要冻死了。
第二，春夏光照时间长。
马的发情周期的循环平衡受神经内分泌的调控和生活环境的影响，内分泌调控主要通过松果体、下丘脑、垂体、性腺、胎盘等分泌各种生殖激素，其中下丘脑-垂体-性腺轴是最主要的调控体系，松果体又对下丘脑中GnRH的分泌有调控作用。当光照增强时，松果体内褪黑素（MT）合成减少，垂体促性腺细胞中GnRH的分泌抑制得到缓解，因此GnRH含量增多，继而导致FSH和LH增多，引起卵泡发育和排卵。
▲ 强光照有助于母马排卵所以，强光照有助于母马排卵，春夏季节光照时间长，导致母马排卵。同理，你可能会看到在繁育季节，很多马场马房晚上是要开灯的，道理是一样的。
4。认识卵泡期
卵泡期是指卵巢内卵泡生长、发育、成熟到排卵的这个阶段，大致对应发情周期中的发情期（实际上排卵多发生在发情期结束前1-2天）。
这个时期的特点是发育中的卵泡不断分泌雌激素（estrogen），导致母马出现一系列发情行为，比如总想靠近公马，外阴外翻闪烁、做接受爬跨状等。（所以如果你家母马不发情可以打雌激素来治疗）
▲ 卵泡发育的各个阶段前文已经提到，马发情周期受神经内分泌的调控和生活环境的影响。
当母马进入繁育季节，随着春夏光照延长，松果体产生MT减少，下丘脑内促性腺激素释放激素GnRH （gonadotropin-releasing hormone）增多，作用于垂体前叶促性腺细胞分泌促性腺激素（gonadotropin），主要包括促卵泡素FSH （follicle-stimulating hormone ）和促黄体素LH（luteinizing hormone）两种。
从字面上就可以看出，FSH主要是促进卵泡发育并分泌雌激素的，LH主要是促进黄体发育并分泌孕酮的。
在卵泡期低孕酮含量的情况下，FSH增加使卵泡发育分泌雌激素并出现发情行为，大量雌激素发过来对FSH产生负反馈作用抑制FSH持续增加（不抑制岂不是要上天？），而雌激素对卵泡期LH却一直都是正反馈作用，反过来LH又进一步促进雌激素分泌，所以总的来说雌激素是一直在增加，直到排卵前雌激素含量首先出现峰值，注意，这个峰值通过中枢神经系统对下丘脑GnRH释放产生正反馈作用使GnRH含量出现一个持续数小时的峰值，进而导致LH排卵峰的出现（FSH也几乎同步出现峰值），LH峰使优势卵泡内部结构发生改变而排卵并形成黄体，使其他卵泡闭锁。至此，卵泡期到此结束，进入黄体期。
▲ 卵巢纵切（大卵泡）4。认识黄体期
排卵后，卵泡在LH作用下变成黄体，分泌孕酮，雌激素分泌急剧减少，当母马血清中孕酮含量超过1-2ng/mL时，母马停止发情（即使有大卵泡存在），拒绝交配。
孕酮的使命是为了帮助受孕而存在的（因为已经排卵了就要做好受孕的准备），它是在雌激素的基础上进一步作用于生殖道和乳腺，使这些器官更适合受精卵赋植、妊娠和泌乳。所以孕酮的一个重要作用是抑制LH的分泌，从而抑制新卵泡的发育和排卵，防止妊娠期间发生第二次受孕。
如果排出去的卵未受精，在排卵后第13-16天子宫内膜会分泌大量前列腺素（PGF2α）来溶解黄体，孕酮分泌大量减少，LH的释放抑制得到缓解，使卵巢内新发育的卵泡迅速生长，母马开始进入下一个发情周期。
如果排出去的卵遇到精子受精后，PGF2α分泌受抑制，孕酮会一直存在，所以黄体不会溶解而变成妊娠黄体持续存在，起到保胎安胎的作用。
4。激素在马匹繁殖中的应用
能读此文到现在的估计都是真爱了，上文主要介绍了马匹发情周期中的激素变化，而人为的改变激素则可以调控母马发情周期。
例如，一匹马4月份从澳洲买回来，4月份在中国是繁育季节但在南半球的澳洲却相反，所以这匹马到了中国很可能迟迟不发情，所以此时就应该给予雌激素，帮助她尽快发情，所以雌激素类兽药经常会起一些“催情散“、”多情种”之类的商品名。
▲ 雌激素因为马匹排卵后卵子只能生存6-8小时，所以通过发情鉴定（试情、直检和B超）选择准确配种时间非常重要，如果还不放心，可在配种时注射绒毛膜促性素（hCG），可以起到FSH和LH的作用，对母马可促进卵泡成熟、排卵，俗称打“排卵针”。
▲ 绒毛膜促性素（hCG）前列腺素具有溶解黄体的作用，可以让母马快速进入下一个发情。比如种公马过几天就要到了，但是母马还没有发情，此时可以注射前列腺素类药物，帮助母马尽快发情，不能让种公马干等着。
▲ 前列腺素还有就是黄体酮，因为有保胎安胎作用，可以用来预防流产。
▲ 黄体酮参考：
Equine Reproductive Proceduces
Manual of Equine Reproduction， 3rd Edition
Equine Medicine， Surgery and Reproduction[TimMair]
（中国爱马人）
